Глава двенадцатая Нейрофизиологические корреляты психической деятельности 12.1. Вводный синтез 1. Видение, осуществленное субъектом через собственную проекцию (центральная нервная система).2. Преувеличение видения, усиленного и эмоционально окрашенного

В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 1013- 10 бит информации, из которой реально используется не более 5-10 %. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забвение друг».

В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в нервных структурах, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенное влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции. Совокупность таких структурно-функциональных изменений в нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная).

Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, очевидно, главная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных сигналов, раздражителей. Напротив, серая, скучная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память - память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления.

Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-химическая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информативностью, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т. е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания (хранится не более 100-150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом).

Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100-150 мс.

Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходимую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, чем может быть использовано и реально используется на последующих этапах восприятия, фиксации и воспроизведения сигналов.

При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память - оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И. С. Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V-VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.

Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время.

Несмотря на различия гипотез и теорий о природе краткосрочной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи через мембрану в сочетании с кратковременными метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд.

Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу). Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) обусловленн химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации, поддерживаемый реверберирующими потоками импульсов: раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга. Это означает, что возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсинаптических мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки.

Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. В основе пластических химических изменений в синаптических структурах лежит взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.

Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению автора, информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Исходя из гипотезы Хидена, можно предположить, что глиальные клетки, принимающие участие в трофическом обеспечении функций нейрона, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов путем изменения нуклеотидного состава синтезирующих РНК. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 10 -1020 бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.

Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условно-рефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.).

Интересная гипотеза об иммунохимическом механизме формирования памяти предложена И. П. Ашмариным. Гипотеза основана на признании важной роли активной иммунной реакции в консолидации, формировании долгосрочной памяти. Суть этого представления состоит в следующем: в результате метаболических процессов на синаптических мембранах при реверберации возбуждения на стадии формирования кратковременной памяти образуются вещества, играющие роль антигена для антител, вырабатываемых в глиальных клетках. Связывание антитела с антигеном происходит при участии стимуляторов образования медиаторов или ингибитора ферментов, разрушающих, расщепляющих эти стимулирующие вещества.

Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам (Галамбус, А. И. Ройтбак), число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Предполагается следующий механизм участия глиальных клеток в осуществлении условно-рефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса. Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований.

Возможность избирательного выключения кратковременной памяти без нарушения долговременной и избирательного воздействия на долговременную память в отсутствие каких-либо нарушений краткосрочной памяти обычно рассматривается как свидетельство разной природы лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов. Косвенным доказательством наличия определенных различий в механизмах кратковременной и долговременной памяти являются особенности расстройств памяти при повреждении структур мозга. Так, при некоторых очаговых поражениях мозга (поражения височных зон коры, структур гиппокампа) при его сотрясении наступают расстройства памяти, выражающиеся в потере способности запоминать текущие события или события недавнего прошлого (произошедшие незадолго до воздействия, вызвавшего данную патологию) при сохранении памяти на прежние, давно случившиеся события. Однако ряд других воздействий оказывает однотипное влияние и на кратковременную, и на долговременную память. По-видимому, несмотря на некоторые заметные различия физиологических и биохимических механизмов, ответственных за формирование и проявление кратковременной и долговременной памяти, в их природе намного больше общего, чем различного; их можно рассматривать как последовательные этапы единого механизма фиксации и упрочения следовых процессов, протекающих в нервных структурах под влиянием повторяющихся или постоянно действующих сигналов.

В структурной организации нервной системы принято выделять центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую. ЦНС в свою очередь включает в себя спинной мозг и головной мозг. Все остальные нервные структуры входят в периферическую систему. Высший отдел ЦНС – головной мозг состоит из мозгового ствола, большого мозга и мозжечка. Большой мозг представлен двумя полушариями, наружная поверхность которых покрыта серым веществом – корой. Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей психической деятельности и регулятором всех жизненных функций организма.

А.Р. Лурия определил три основных функциональных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности.

Первый блок – активации и тонуса . Анатомически он представлен сетевым образованием в стволовых отделах мозга – ретикулярной формацией, которая регулирует уровень активности коры от бодрствующего состояния до утомления и сна. Полноценная деятельность предполагает активное состояние человека, лишь в условиях оптимального бодрствования человек может успешно воспринимать информацию, планировать свое поведение и осуществлять намеченные программы действий.

Второй блок – приема, переработки и хранения информации . Он включает в себя задние отделы больших полушарий. В затылочные зоны поступает информация от зрительного анализатора – иногда их называют зрительной корой. Височные отделы отвечают за переработку слуховой информации – это так называемая слуховая кора. Теменные отделы коры связаны с общей чувствительностью, осязанием. Блок имеет иерархическое строение и состоит из корковых полей трех типов: первичные принимают и перерабатывают импульсы от периферийных отделов, во вторичных происходит аналитическая переработка информации, в третичных осуществляется аналитико-синтетическая обработка информации, поступающей от разных анализаторов, – этот уровень обеспечивает наиболее сложные формы психической деятельности.

Третий блок – программирования, регуляции и контроля. Блок расположен преимущественно в лобных долях мозга. Здесь ставятся цели, формируются программы собственной активности, осуществляется контроль за их протеканием и успешностью выполнения.

Совместная работа всех трех функциональных блоков мозга составляет необходимое условие осуществления любой психической деятельности человека.

Представляя мозговые механизмы психической деятельности, следует остановиться на вопросе о межполушарной асимметрии мозга. Работа больших полушарий построена по контрлатеральному принципу, т. е. левое полушарие отвечает за правую сторону телесной организации человека, правое полушарие – за левую. Установлено, что и в функциональном отношении оба полушария неравнозначны. Функциональная асимметрия, которая понимается как различное участие левого и правого полушария в осуществлении психической деятельности, представляет собой одну из фундаментальных закономерностей работы мозга человека и животных.

В осуществлении любой психической деятельности участвует весь мозг в целом, однако разные полушария выполняют различную дифференцированную роль в осуществлении каждой психической функции. Например, в результате экспериментальных и клинических исследований было обнаружено, что правое и левое полушария различаются в стратегии переработки информации. Стратегия правого полушария состоит в целостном одномоментном восприятии предметов и явлений, эта способность воспринимать целое раньше его частей лежит в основе творческого мышления и воображения. Левое полушарие осуществляет последовательную рациональную обработку информации. Проблема межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия далека от своего решения и требует дальнейших экспериментальных и теоретических исследований.

Изучение мозговых механизмов, обеспечивающих психические процессы, не приводит к однозначному пониманию природы психического. Простого указания на мозг и нервную систему как на материальный субстрат психических процессов недостаточно для решения вопроса о характере взаимоотношения психического и нейрофизиологического.

Русский физиолог И.П. Павлов поставил перед собой задачу раскрыть сущность психического объективными физиологическими методами исследования. Ученый пришел к выводу, что единицами поведения являются безусловные рефлексы как реакции на строго определенные раздражители из внешней среды и условные рефлексы как реакции на первоначально безразличный раздражитель, который становится небезразличным вследствие его неоднократного сочетания с безусловным раздражителем. Условные рефлексы осуществляются высшими отделами мозга и основываются на образующихся между нервными структурами временных связях.

Важным вкладом в решение проблемы нейрофизиологических механизмов психики являются работы отечественных ученых Н.А. Бернштейна и П.К. Анохина .

Н.А. Бернштейн изучал естественные движения человека и их физиологическую основу. До Н.А. Бернштейна механизм движения описывался схемой рефлекторной дуги: 1) прием внешних воздействий; 2) процесс их центральной переработки; 3) двигательная реакция. Н.А. Бернштейн предложил новый принцип нейрофизиологического управления движениями, который был назван принципом сенсорных коррекций. В его основу легло положение о том, что движения управляются не только и не столько эфферентными импульсами (командами, исходящими от центральных отделов к периферии), а в первую очередь – афферентными (сигналами о внешнем мире, которые поступают в мозг в каждый момент выполнения движения). Именно афферентные сигналы и составляют «следящее устройство», которое обеспечивает непрерывную коррекцию движения, отбирая и меняя нужные траектории, регулируя систему напряжений и ускорений в соответствии с меняющимися условиями выполнения действия.

Но афферентные импульсы являются лишь частью того, что составляет механизм организации произвольных движений. Существен тот факт, что движения и действия человека не «реактивны», – они активны, целенаправленны и меняются в зависимости от замысла. Принцип активности противопоставляется принципу реактивности, согласно которому тот или иной акт, движение, действие определяется внешним стимулом и осуществляется по модели условного рефлекса, и преодолевает понимание процесса жизнедеятельности как процесса непрерывного приспособления к среде. Главное содержание процесса жизни организма – это не приспособление к среде, а реализация внутренних программ. В ходе такой реализации организм неизбежно преобразует среду.

П.К. Анохиным была создана теория функциональных систем, явившаяся одной из первых моделей подлинной психологически ориентированной физиологии. Согласно положениям этой теории физиологическую основу психической деятельности составляют особые формы организации нервных процессов. Они складываются при включении отдельных нейронов и рефлексов в целостные функциональные системы, которые обеспечивают целостные поведенческие акты.

Исследования ученого показали, что поведение индивида определяется не отдельным сигналом, а афферентным синтезом всей доходящей до него в данный момент информации. Афферентные синтезы запускают в ход сложные виды поведения. В итоге П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости пересмотра классических представлений о рефлекторной дуге. Он разработал учение о функциональной системе, под которой понималась динамическая организация структур и процессов организма. Согласно этому учению движущей силой поведения могут быть не только непосредственно воспринимаемые воздействия, но и представления о будущем, о цели действия, ожидаемый эффект поведенческого акта. При этом поведение вовсе не заканчивается ответной реакцией организма. Ответная реакция создает систему «обратной афферентации», сигнализирующей об успехе или неуспехе действия, составляет акцептор результата действия .

Процесс сличения модели будущего с эффектом выполненного действия является существенным механизмом поведения. Только при условии их полного совпадения действие прекращается. Если же действие оказывается неудачным, то происходит «рассогласование» модели будущего и результата действия. Поэтому действие продолжается, в него вносятся соответствующие коррективы. Рефлекторную дугу П.К. Анохин заменил более сложной схемой рефлекторного кольца, объясняющей саморегулирующийся характер поведения.

Теория функциональных систем П.К. Анохина создала новую – системную – методологию изучения целостных поведенческих актов. В работах ученого было показано, что любая целостная деятельность организма осуществляется только при избирательной интеграции многих частных физиологических механизмов в единую функциональную систему.

Несмотря на неоспоримость того, что мозг является органом психического отражения, взаимосвязь психического и нейрофизиологического должна рассматриваться с позиций самостоятельности и специфичности каждого из этих процессов. Психическое невозможно свести к обеспечивающим его морфофункциональным структурам, работа мозга не является содержанием психики. Психическое отражает не физиологические процессы, протекающие в организме человека, а объективную реальность. Специфическое содержание психического заключается в представленности образов мира и субъективного отношения к нему. Как писал философ А.Г. Спиркин, «в коре мозга нейрохирург видит не яркие мысли наподобие духовного пламени, а всего лишь серое вещество».

Накопление, хранение и обработка информации - это важнейшее свойство нервных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации поведения живого организма к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку в этом случае было бы невозможно планировать свое поведение и преднамеренно избегать ошибок.

БЛАГАЯ ЗАБЫВЧИВОСТЬ

Совершенно ясно, что в нашей памяти откладывается лишь незначительная часть воспринимаемых нами явлений. В этой связи возникают вопросы: каким же образом мозг запоминает, что он запоминает и что забывает.
Без отбора информации и удаления ее из памяти мы были бы буквально затоплены потоком непрерывно поступающих данных. В настоящее время за единицу информации принимается бит. Для хранения 1 бита требуется 10 нейронов. Величина общей информационной емкости мозга равна
3 х 108 бит. Такой емкости хватило бы, для того чтобы хранить около 1% от общего потока информации, протекающей через наше сознание. Если считать, что в среднем информационный поток составляет 20 бит/сек, то за 70 лет при длительности активного дня 16 часов, общее поступление информации составит 3 х 1010 бит. Это в 100 раз больше, чем информационная емкость мозга.
Память есть результат образования новых условных связей, формирующихся в коре головного мозга, с помощью которых фиксируется индивидуальный опыт организма. Например, ребенок, единожды получив ожог от пламени свечи, от кипятка, на всю жизнь запоминает эти ощущения.
Память как процесс связана с восприятием информации, с ее хранением и использованием. Извлечение из хранилища памяти прошлого опыта называется актуализацией памяти.

ВИДЫ ПАМЯТИ

Различают несколько видов памяти.
Моторная память
Эволюционно это самый древний вид. В его основе лежит способность запоминать и производить какую-то программу движений. Этот вид памяти генетически запрограммирован. Например, ходьба, подъем по ступенькам, плаванье и т.д.
Эмоциональная память
Связана с фиксацией ощущений, которыми сопровождались те или иные события, явления жизни. Эмоции - эволюционно более древнее явление, чем ощущения. Эмоции выполняют регуляторную функцию в обеспечении поведения и адаптации организма к окружающей среде. Биологический смысл эмоциональной памяти заключается в том, что во всем диапазоне эмоциональных проявлений чаще всего фиксируются отрицательные эмоции, то есть вырабатывается система предупреждения.
Помимо этого эмоционально окрашенные ощущения фиксируются практически мгновенно и непроизвольно. Эмоциональная память самая прочная, поэтому имеет очень большое значение в процессе обучения.
Образная память
Связана с работой сенсорных систем или органов чувств. Информация запоминается в виде образов определенной модальности. Существуют зрительная, слуховая, тактильная, вкусовая и другие виды образной памяти. Эта память спонтанна, гибка и обеспечивает длительное хранение следа памяти.
Логическая память
Этот вид памяти эволюционно самый новый. Логическая память формируется только на базе второй сигнальной системы в процессе обучения. Вторая сигнальная система, по определению физиолога И.П. Павлова, - это слово. Сложно запомнить материал без понимания, без логического восприятия. Никаких природных готовых программ у этой памяти нет. Логическая память - результат тех интеллектуальных возможностей, которые есть у ребенка. Логическая память у младших и старших школьников различна. Лучше выражена она у старшеклассников.

В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВРЕМЕНИ

По продолжительности закрепления и сохранения информации память делят на три вида:
1) сенсорную;
2) кратковременную;
3) долговременную.
Сенсорная память
Чувствительные сигналы в течение нескольких сот миллисекунд с момента своего воздействия сохраняются в сенсорной памяти. Здесь происходит анализ сигналов, их оценка и в дальнейшем либо забывание, либо направление на обработку. Эту память также называют иконической, потому что она лучше всего изучена для зрительных стимулов.
Процесс забывания начинается сразу же после поступления информации. Исследования показывают, что если испытуемому в течение 50 миллисекунд предъявить 16 букв, а затем попросить назвать эти буквы, то сразу после предъявления он вспоминает около 70% увиденного. Через 150 миллисекунд - объем запомненной информации равен 25–35%, а через 250 миллисекунд - уже вся информация из сенсорной памяти теряется.
Известно, что наряду с таким пассивным «угасанием» информации существует и процесс ее активного «стирания» в результате поступления новых сигналов.
Переход информации из весьма нестойкой сенсорной памяти в более стойкую может совершаться двумя путями. Первый путь - словесное кодирование сенсорных сигналов - это свойственно взрослым людям. Второй путь - несловесная обработка сигналов. Механизм такой обработки пока неизвестен. По-видимому, этот путь служит для запоминания информации, которую сложно выразить словами, и используется, как правило, маленькими детьми и животными.
Кратковременная память
Сенсорная память переходит в кратковременную, которая отвечает за временное хранение информации, закодированной словесно. Емкость этой памяти меньше, чем сенсорной. Данные хранятся здесь в порядке поступления информации. Забывание в кратковременной (первичной) памяти происходит в результате «вытеснения» старой информации новыми сигналами. Переход информации из кратковременной памяти в долговременную облегчается практикой, то есть целенаправленным повторением материала.
Долговременная память
Эта память характеризуется значительной емкостью и устойчивостью. Только информация, которая перешла в долговременную (вторичную) память, может быть извлечена через длительное время.
Информация переходит в долговременную память, в процессе жизнедеятельности часть информации теряется, а около 72% - остается на всю жизнь. В долговременной памяти данные накапливаются в соответствии с их «значимостью». Извлечение информации из долговременной памяти происходит дольше, чем из кратковременной. Забывание на уровне долговременной памяти связано с влиянием на запоминание уже имеющейся информации или с влиянием вновь поступившей информации.
Существует закон интерференции, согласно которому объекты, смещенные к центру, запоминаются хуже, чем краевые. Интерференция проявляется независимо от модальности раздражителя и не имеет значения для кратковременной памяти. В долговременной памяти интерференция проявляется тем меньше, чем ближе находятся схожие раздражители.

СИНАПТИЧЕСКИЙ ЭФФФЕКТ И ДРУГИЕ

Основы современного подхода к исследованию нейронных механизмов научения и памяти заложили в начале 40-х годов ХХ века русский физиолог Иван Петрович Павлов, монреальский психолог Дональд Хебб и поляк Ежи Конорски. Они исходили из представлений о том, что процессы научения и памяти должны быть связаны с изменениями нервных сетей (нейронных ансамблей). Нервные клетки в таких ансамблях объединены в специфические сети.
При формировании кратковременной памяти возбуждение циркулирует по системе циклически замкнутых нейронов в коре головного мозга и в подкорковых структурах, через которые осуществляется восприятие этой информации, ее анализ и хранение (фиксация).
К показателям функционирования кратковременной памяти относят синаптический эффект изменения ядерно-ядрышкового аппарата клетки, выброс в цитоплазму нейрона биологически активных веществ и сопутствующую этим процессам перестройку обмена веществ клетки.
Включение блоков долговременной памяти обеспечивается через 10 минут после прихода информации в клетку. За это время происходит перестройка биологических свойств нервной клетки. Считается, что во время обучения в нервные клетки приходит чувствительная афферентная импульсация, которая вызывает количественную активацию синтеза РНК и белка. Это может приводить либо к установлению новых синапсов между новыми группами клеток, либо к перестройке существующих синапсов. Наряду с этим, процесс запоминания может сопровождаться активацией синтеза нуклеиновых кислот и белка. Синтезированные молекулы являются хранилищем информации.
Сон работает на долговременную память. «Утро вечера мудренее» - ночной сон с увеличенной парадоксальной фазой приводит к тому, что переработка воспринятого в увеличенную парадоксальную фазу сна приводит к разрешению любой проблемной ситуации. Изъятие нужного решения из подсознания, где находится 95% информации, происходит в стадии сна с быстрым движением глаз.

ПОИСК НЕ ЗАКОНЧЕН

В онтогенезе в процессе дифференцировки во всех типах клеток, кроме нервных, реализуется от 1 до 12% генетической информации. Это специфическая генетическая информация о тех белках, которые должны синтезироваться в клетках определенного типа. В процессе онтогенеза разные типы клеток начинают использовать разную генетическую информацию.
В системе генома нервных клеток, особенно клеток структур больших полушарий, в зависимости от условий жизнедеятельности, меняется уровень синтеза белков, которые обеспечивают фиксацию жизненного опыта. Нервные клетки реализуют от 15 до 37% генетической информации. Если тренировать память, функциональные способности нервной деятельности повышаются до верхней границы.
В последнее время в самых различных структурах мозга были обнаружены нейроактивные пептиды. Предполагают, что они причастны к процессам памяти. Существует весьма генерализованное влияние пептидов, участвующих в общей активации и мотивационных механизмах.
Например, введение адренокортикотропного гормона или его фрагментов приводит к активации нейронов во многих отделах нервной системы. Ухудшение памяти связывают также с генетическим дефицитом вазопрессина. Окситоцин оказывает противоположное действие. Эндорфины и энкефалины регулируют память посредством взаимодействия с медиатором и уже через них оказывают влияние на метаболизм макромолекул. Нейропептиды могут либо усилить, либо ослабить действие медиатора.
Все ныне существующие представления и гипотезы о нейрофизиологических основах памяти не являются до конца изученными и доказанными. В этой связи и на сегодняшний день эта проблема интригующе интересна как для физиологов, так и для психологов.

Ольга ПАВЛОВА,
кандидат биологических наук

Публикация статьи произведена при поддержке интернет проекта «OF BURNS». Посетив интернет проект «OF BURNS», Вы найдете всё про ожоги . Большое количество полезных статей и публикаций подробно расскажут про виды и степени ожогов детей и взрослых, методах оказания первой помощи при ожогах и способах их лечения, а так же про ожоги у домашних питомцев. Посетить интернет проект «OF BURNS» можно по адресу http://ofburns.ru/

6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания

Изучение физиологических механизмов внимания осуществляется на разных уровнях: нейронном, структурно-функциональном и системном. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания.

Нейроны новизны. Наиболее интересные факты, иллюстрирующие функции нейронов в механизмах внимания, связаны с обеспечением ориентировочной реакции. Еще в 60-е годы Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе человека особые нейроны – «детекторы» новизны или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов.

Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они отличаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная активность нейронов новизны возрастает. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.

Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества их связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.

Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом, новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом – усиливая работу тормозной системы, не влияет на активирующую.

Особенности импульсной активности нейронов человека при выполнении психологических проб, требующих мобилизации произвольного внимания, описаны в работах Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников. При этом в передних отделах таламуса и ряде других структур ближайшей подкорки были зафиксированы стремительные возникающие вспышки импульсной активности, по частоте в 2 – 3 раза превышающие уровень фона. Характерно, что описанные изменения в импульсной активности нейронов сохранялись на протяжении выполнения всего теста, и только по его завершении уровень активности этих нейронов возвращался к исходному.

В целом, в этих исследованиях установлено, что различные формы познавательной деятельности человека, сопровождающиеся мобилизацией произвольного внимания, характеризуются определенным типом активности нейронов, четко сопоставимым с динамикой произвольного внимания.

Структурно-функциональный уровень организации внимания. Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в XX веке явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г.Мэгуна «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ».

Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма (см. главу З.1.З.). Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий.

В 1955 г. Г.Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияния. В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга (см. главу 3.2).

По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной:

1) первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования;

2) вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.

Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры, При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус. осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.

Таким образом, фронтальная кора – важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому, можно говорить о таком явлении как управляемая корковая активация (Дубровинская, 1985).

Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении внимания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций (Хомская, 1987).

Наряду с этим, с помощью метода регистрации локального мозгового кровотока установлено, что правая фронтальная область коры вносит больший вклад в обеспечение функций селективного внимания, чем левая. Этим же методом установлено, что при восприятии речевых стимулов возрастает активация преимущественно в височно-теменных отделах левого полушария, причем этот эффект не зависит от того, в какое ухо подается стимул. В то же время при прослушивании музыки кровоток усиливается в правом полушарии.

Позитронно-эмиссионная томография открыла прямой доступ к изучению топографических аспектов функционирования мозговой системы внимания. Показано, что при привлечении внимания к слуховым или зрительным стимулам радикально меняется паттерн возбуждения мозговых структур. Причем в зависимости от того, в какой сенсорной модальности активируется внимание, распределение по коре активированных участков оказывается разным. При зрительной направленности внимания возбуждение преимущественно сконцентрировано в экстрастриарной коре, а при внимании к слуховым стимулам возбуждены височные области, фронтальная кора и ряд подкорковых образований.

Исследования с помощью ПЭТ-томографии показали также, что вербальная стимуляция вызывает более выраженное потребление глюкозы в левом полушарии по сравнению с правым (у праворуких), а прослушивание музыкальных произведений активизирует преимущественно правое полушарие, особенно его переднефронтальные, теменные и передневисочные зоны.

Известный американский исследователь М. Познер (Posner, 1988) утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй – латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария.

Помимо этого, немало клинических и экспериментальных данных свидетельствует о разном вкладе отдельных зон коры и полушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. Они позволяют считать, что правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.